Epífitas vasculares: el patito feo de los estudios fenológicos / Vascular epiphytes: the ugly duckling of phenological studies

ABSTRACT The phenology of vascular epiphytes, which account for about 10 % of the world's flowering plants and perform important ecological functions, has been just partially explored. Since phenology is a key tool for the management and conservation of species, the objective of this review was to synthesize the information published so far about the phenology of vascular epiphytes, detect gaps of knowledge, and suggest future lines of investigation to understand the underlying mechanisms. We conducted an online search for articles in Google Scholar and in the ISI Web of Science database from 1800 to 2020, with different combinations of keywords. 107 studies addressing the phenology of different holoepiphyte species were found; 88 % of the studies were performed in the Neotropic, especially in tropical and subtropical wet forests. The phenology of only ca. 2 % (418 spp.) of all reported holoepiphyte species has been explored. There is a bias toward the study of the flowering and fruiting phenology in members of the Orchidaceae (192 spp.) and Bromeliaceae (124 spp.) families. In general, the vegetative and reproductive phenology of epiphytes tends to be seasonal; however, there is a huge gap in our understanding of the proximate and ultimate factors involved. Future research should explicitly focus on studying those factors.

RESUMEN Las epífitas vasculares, que representan cerca del 10 % de la flora vascular y cumplen funciones ecológicas importantes, se han explorado poco desde el punto de vista fenológico. Dado que la fenología es una herramienta clave para el manejo y conservación de especies, el objetivo de este trabajo fue sintetizar la información publicada, detectar vacíos de conocimiento y sugerir líneas de investigación que permitan entender los mecanismos que regulan la fenología de este grupo. Se realizó una búsqueda de artículos en Google Académico y en la base de datos ISI Web of Science desde 1800 a 2020, con diferentes combinaciones de palabras clave. Se encontraron 107 estudios que abordan la fenología de especies holoepífitas, el 88 % de estos estudios se realizaron en el Neotrópico, principalmente en bosques lluviosos tropicales y subtropicales. Solamente se ha estudiado la fenología de ca. 2 % (418 spp.) del total de especies de holoepífitas reportadas; los trabajos se han enfocado principalmente en estudiar la floración y fructificación de miembros de Orchidaceae (192 spp.) y Bromeliaceae (124 spp.). La fenología vegetativa y reproductiva de las epífitas tiende a ser estacional. Sin embargo, existe un vacío enorme de los factores próximos y últimos implicados; los futuros estudios pueden enfocarse a elucidar qué factores detonan la fenología de epífitas vasculares.

Variación en la fenología de floración de una bromelia epífita a lo largo de un gradiente de elevación / Variation in the flowering phenology of an epiphytic bromeliad along an elevational gradient

ABSTRACT Elevational patterns in flowering phenology have been reported for trees, shrubs and herbs. However, for vascular epiphytes that rely on atmospheric sources for humidity and nutrients, and depend on phorophyte microhabitat, elevational patterns of variation are unknown. In this study, we described the flowering phenology of Tillandsia carlos-hankii, an epiphytic bromeliad, along an elevational gradient in Capulálpam de Méndez, Oaxaca. We analyzed the onset, seasonality and duration of flowering along and within different elevation zones, and we evaluated the effect of phorophyte features (tree height, DBH and canopy diameter) on flowering start date and duration. From June 2016 to May 2017, we periodically recorded phenological data from six populations along three elevation zones ("low": 2151 to 2283 m. a. s. l., "medium": 2284 to 2416 m. a. s. l. and "high": 2417 to 2548 m. a. s. l.), monitoring two population per zone. Start of flowering occurred between December and January, beginning six to 16 days earlier at low elevations than in the other zones, although this difference was not statistically significant. We observed marked flowering seasonality at all the elevation zones, with differences between zones (W≥18.49, p≤0.0001) and between the populations at medium and high elevations (W≥8.57, p≤0.05). Flowering duration spanned from December to May. Phorophyte features were not related to the onset or duration of flowering (t≤-1.47, p≥0.14, in all cases). Our results suggest that vascular epiphytes follow the same elevational patterns in phenology as other life forms, and that populations in the same elevation range can vary. The causes of such intra-elevational variation merit further investigation.

RESUMEN Se han reportado los patrones altitudinales en la fenología de floración para árboles, arbustos y hierbas. Sin embargo, para epífitas vasculares, que dependen de fuentes atmosféricas para la humedad y los nutrientes, y del microhábitat del forofito, los patrones de variación en gradientes de elevación se desconocen. Se describe la fenología de floración de Tillandsia carlos-hankii, una bromelia epífita, en un gradiente de elevación en Capulálpam de Méndez, Oaxaca. Se analiza el inicio, estacionalidad y duración de su floración entre y dentro de diferentes elevaciones y se evalúa también el efecto del forofito (altura, DAP y diámetro de copa) sobre el inicio y la duración de la floración. De junio de 2016 a mayo de 2017, se monitorearon individuos localizados en seis poblaciones en tres elevaciones (bajo: 2151-2283 m. s. n. m., medio: 2284-2416 m. s. n. m., alto: 2417-2548 m. s. n. m.), dos poblaciones por zona. El inicio de la floración ocurrió entre diciembre y enero, empezando de seis a 16 días antes en la elevación baja que en las otras, aunque estas diferencias no fueron significativas. Hubo una marcada estacionalidad en todas las zonas de elevación, con diferencias entre elevaciones (W≥18,49, p≤0,0001) y entre poblaciones de media y alta elevación (W≥8,57, p≤0,05). La floración duró de diciembre a mayo. Las características del forofito no estuvieron relacionadas con el inicio ni la duración de la floración (t≤-1,47, p≥0,14, en todos los casos). Los resultados sugieren que las epífitas vasculares siguen el mismo patrón fenológico altitudinal de otras formas de vida, y que las poblaciones en un misma elevación altitudinal pueden variar. Las causas de tal variación intra-altitudinal merecen mayor investigación.